Universidade Federal da Bahia - Instituto de Biologia - Departamento de Zoologia
Disciplina BIO-116: Zoologia IV - Prof. Marcelo Napoli;  Prof. Pedro Rocha 
atualizado em 15/jun/2004

Zoologia IV aula-a-aula

Nessa sessão você encontra a contextualização dos tópicos da disciplina e as questões que serão abordadas em cada aula/etapa da Disciplina.

Veja também:
Ementa e Objetivos da disciplina:
Bibliografia sugerida (comentada):
Cronograma: Nessa sessão você encontra a versão do cronograma de atividades da disciplina no semestre 2004.1.

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ZooIV aula-a-aula:

Tópico 1: Introdução à Disciplina
Topico 2: Protocordados e origem dos Chordata
Topico 3: Origem dos Craniata
Tópico 4: Origem dos Gnathostomata
Tópico 5: Evolução dos peixes mandibulados
Tópico 6: Conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados
Tópico 7: Diversidade e biologia de Lissamphibia
Tópico 8: Irradiação precoce dos Amniota
Tópico 9: Evolução, diversidade e biologia de Chelonia
Tópico 10: Evolução, biologia e diversidade de Archosauria
(exceto Aves)
Tópico 11: Evolução, biologia e diversidade dos Lepidosauria
Tópico 12: Introdução aos vertebrados endotérmicos
Tópico 13: Evolução, biologia e diversidade de Mammalia
Tópico 14: Origem do vôo nos Vertebrados e origem das Aves
(Em construção!)
Tópico 15: Biologia e diversidade de Aves
(Em construção!)
Tópico 16: Evolução do comportamento social em vertebrados
(Em construção!)

«Tópico 1: Introdução à Disciplina: Os Chordata representam o último filo de metazoários a ser abordado em nosso curso de Ciências Biológicas. Inclui animais tão distintos quanto ascídias (animais sésseis, solitários ou coloniais), dolíolos e salpas (pequenos animais transparentes planctônicos), anfioxos (pequenos animais fusiformes que passam grande parte de sua vida enterrados em praias arenosas) e todos os vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos). O registro fóssil do filo estende-se do Cambriano ao Recente e, atualmente, o número de espécies aproxima-se 50 mil, constituindo um grupo de ampla diversidade holomorfológica e distribuído por todos os ambientes do globo.

A Disciplina Zoologia IV pretende aprofundar-se no estudo desse filo, discutindo sua unidade e diversidade. As abordagens possíveis para cumprir esse objetivo, contudo, podem ser estéreis caso não se estabeleça uma metodologia que nos permita transitar pela diversidade sem incorrer na superficialidade. Como compreender a diversidade e não apenas ser apresentado a ela? O conhecimento dos processos que conectam a diversidade e a unidade de um grupo - ou seja, os processos relacionados à evolução orgânica e origem da espécies, - é essencial para essa compreensão.

Na primeira etapa da Disciplina, procuraremos responder às seguintes perguntas:

  1. Quais os tipos de semelhanças e diferenças que podemos observar entre organismos?
  2. Como é possível, através da análises dessas semelhanças e diferenças, avaliar as relações de parentesco filogenético entre as espécies (ou táxons supraespecíficos)?
  3. Como é possível, através da análise das hipóteses de parentesco filogenético entre táxons, compreender sua história biogeográfica?

Toda essa etapa será voltada à discussão de conceitos. Contudo, apenas essa discussão, realizada durante o período de aulas, será insuficiente para promover sua completa incorporação. Os conceitos em evolução (como na maioria das outras áreas) compõem-se de idéias que, muitas vezes, contrariam o senso comum. Esse fato dificulta sobremaneira seu aprendizado pois muitas das contradições geradas por esses novos conceitos não são plenamente resolvidas, resultando numa reversão futura ao conceito errôneo anterior. Assim, torna-se necessário que os alunos processem uma mudança conceitual. Em função disso, nessa etapa discutiremos brevemente alguns aspectos da teoria do aprendizado (meta-aprendizado) e alguns dos percalços nos processos de aprendizado, de modo a que os alunos possam ao menos estar atentos aos problemas com os quais certamente se depararão no estudo da evolução.

Leitura necessária: Deve ser lido o Capítulo 2 (Tempo e forma: plesiomorfia e apomorfia) do livro Amorim, D.S. 1997. Elementos básicos de sistemática filogenética. São Paulo, Holos Editora (edição de 1994 presente na biblioteca do IB). O texto será discutodo em aula.
Leitura adicional: Sugere-se também a leitura: do Capítulo 1 (
Sistemática e Diversidade Biológica) e do Capítulo 3 (Forma e agrupamentos taxonômicos: Grupos monofiléticos e merofiléticos) do mesmo livro; do Capítulo 1, principalmente do item Classificação dos Vertebrados do livro Pough, F.H., Heiser, J.B., McFarland, W.N. 1999. A vida dos vertebrados. São Paulo, Atheneu; e do Capítulo 10 (Determinando a história evolutiva) do livro Futuyma, D.J. 1992. Biologia evolutiva, Ribeirão Preto, Soc. Bras. Genética. Algumas referências sobre o processo de aprondizagem e seus percalços, utilizadas na primeira parte da disciplina e que podem ser consultadas no LVT (laboratório do docente), são:
White, R.T., Gunstone, R.F. 1989. Metalearning and comceptual change. Int. J. Sci. Educ., v. 11, special issue, 577-586.
Hewson, P.W., Thorley, N.R. 1989. The conditions of conceptual change in the classroom. Int. J. Sci. Educ., v. 11, special issue, 541-553.

Atividades: Veja na página Exercícios e Roteiros de Estudo os exercícios de filogenia e biogeografia, relacionados a esse tema, que deverão ser resolvidos na primeira etapa do curso.
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«Tópico 2: Protocordados e origem dos Chordata: A cidade de Salvador é privilegiada no sentido de possuir, em suas praias, uma grande diversidade de grupos de invertebrados proximamente aparentados aos vertebrados. A praia da Ribeira, por exemplo, apresenta uma densa população de anfioxos e de ascídias solitárias e coloniais, todos facilmente observáveis nos momentos de maré baixa, e os balanoglossos são relativamente comuns nas praias da Ilha de Itaparica. Nas aulas relacionadas ao presente tópico procuraremos resolver as seguintes questões, analisando, em grande parte, essa fauna:

  1. Que animais invertebrados pertencem ao Filo Chordata?
  2. Que argumentos sutentam a idéia de que os vertebrados são proximamente aparentados com as ascídias, salpas e dolíolos e com os anfioxos?
  3. Qual a posição dos Chordata na filogenia dos metazoários e que argumentos sustentam essa posição? «

«Tópico 3: Origem dos Craniata: Já discutimos os indícios que nos permitem afirmar que os Craniata são proximamente aparentados às ascídias e aos anfioxos (sinapomorfias de Chordata e de Euchordata). Contudo, podemos facilmente perceber que os vertebrados que conhecemos compartilham uma série de características divergentes em relação ao padrão cordado. Tais modificações (autapomorfias do sub-filo Craniata) podem ser observadas em todos os sistemas de órgãos dos vertebrados. Sua cabeça, por exemplo (imagine um peixe), possui órgãos sensoriais especiais (olhos, narinas e ouvido interno), encéfalo e crânio; suas vísceras incluem vários órgãos como fígado, vesícula biliar, pâncreas e rins glomerulares. Em termos de comportamento, os vertebrados são caracteristicamente animais ativos e exploradores como os artrópodes, mas atingem tamanhos bem maiores que estes e, por isso, representam um grupo bastante conspícuo na natureza. Os peixes-bruxa e lampreias atuais representam linhagens bastante precoces da irradiação inicial dos Craniata, e um grupo parafilético normalmente referido como "Ostracodermi" inclui os fósseis mais antigos do sub-filo. Nas aulas relacionadas ao presente tópico, procuraremos responder as seguintes perguntas:

  1. Quais as principais características distintivas dos Craniata em relação aos invertebrados deuterostômios?
  2. Como essas características estão relacionadas ao modo de vida dos vertebrados?
  3. Como podemos compreender os primeiros passos na história evolutiva precoce dos Craniata com base na análise dos representantes atuais e fósseis de seus grupos mais basais? «

«Tópico 4: Origem dos Gnathostomata: O surgimento das maxilas representa um dos passos mais importantes na evolução dos vertebrados. Se até esse momento os vertebrados restringiam-se a pequenos peixes agnatos com dietas baseadas na filtração de suspensões ou sedimentos (ostracodermes), a partir do aparecimento das maxilas (elementos ósseos associados à boca e ligados ao eixo esquelético do crânio) pôde-se observar uma ampla irradiação de modos de alimentação no grupo, particularmente no que se refere à predação. Os vertebrados passam, então, a atingir grandes tamanhos de corpo (há representantes de até 10 metros entre os Placodermi, primeiro grupo de peixes com maxilas). Juntamente com as maxilas, estabelece-se no padrão estrutural dos vertebrados a presença de dois pares de nadadeiras (peitoral e pélvico) sustentadas por elementos esqueléticos internos (cintura peitoral e pélvica, respectivamente), surge um terceiro canal semicircular no ouvido interno e uma série de outras características que são sinapomorfias do grupo. Nas aulas relacionadas ao presente tópico procuraremos responder as seguintes questões:

  1. Qual a origem evolutiva das maxilas dos vertebrados e que evidências levam a essa conclusão?
  2. Que vantagens adaptativas estruturas como nadadeiras pares e o terceiro canal semicircular trouxeram aos Gnathostomata e como elas se relacionam com a origem das maxilas? «

«Tópico 5: Evolução dos peixes mandibulados: Os peixes com maxilas representam quase 50% de todas as espécies atuais de vertebrados, incluindo os tubarões, arraias e quimeras (Chondrichthyes), os peixes de nadadeiras com raios (Actinopterygii), os peixes pulmonados (Dipneusti) e o celacanto (Actinistia). Incluem ainda táxons totalmente fósseis de grande expressão durante o Paleozóico (Placodermi e Acanthodii). Pode ser observada no grupo uma alta diversidade holomorfológica e uma ampla distribuição geográfica por praticamente todos os ambientes aquáticos do globo. Além disso, um de seus grupos inclui o ancestral dos vertebrados terrestres que, nesse sentido, nada mais são que "peixes" modificados. Várias linhagens evolutivas estão incluídas entre os peixes com maxilas. O conhecimento de sua diversidade e o estudo de suas relações de parentesco permitem que se compreenda a evolução dos padrões gerais de adaptação ao ambiente aquático entre os vertebrados. Nas aulas relacionadas ao presente tópico procuraremos responder as seguintes questões:

  1. Quais os principais grupos fósseis e atuais de peixes com maxilas?
  2. Quais as relações de parentesco entre esses grupos?
  3. Quais os principais passos na evolução dos grupos atualmente mais representativos (Chondrichthyes e Actinopterygii) no que se refere à locomoção e alimentação? «

«Tópico 6: Conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados: Assim como no caso dos outros filos de metazoários, a origem dos Chordata e do subfilo Craniata deu-se no ambiente marinho. Todos os protocordados (e a maioria dos representantes da maioria dos filos de metazoários) permanecem restritos ao mar, e os vertebrados basais ("peixes"), embora muito bem representados também em rios e lagos, permaneceram aquáticos. Apenas próximo ao Siluriano inferior, mais de 150 milhões de anos após a irradiação dos filos de metazoários marinhos, os ambientes terrestres começaram a ser ocupados por plantas e animais.

Geologia: Durante a quase totalidade do Paleozóico, apesar do progressivo deslocamento das massas continentais pelo processo de tectônica de placas, as condições climáticas gerais do globo terrestre não sofreram alterações significativas. Até o final do Carbonífero, tanto a temperatura quanto a umidade relativa do ar eram altas, não havendo indícios de glaciações ou de maior aridez. Os dados de glaciações em porções da "Gondwana" neste período referem-se à passagem dos mesmos pelo pólo Sul durante seu deslocamento, e não a fenômenos globais.

Na passagem para o Carbonífero superior, dá-se o encontro das duas grandes massas continentais, que estrangulam o braço reminiscente do Mar de Tethys. A partir de então, há uma alteração global das correntes marítimas e têm início fenômenos orogenéticos (formação de cadeias de montanhas) que passam a remodelar o padrão de circulação das correntes de ar atmosférico. Além disso, o próprio aumento da área continental contínua provoca o incremento da aridez interna dos continentes. Há também evidências do soerguimento dos continentes, causando a redução das águas continentais.

Todas essas alterações resultam em alterações dos padrões climáticos do planeta. Assim, no Carbonífero superior e Permiano Inferior há evidências de glaciações amplas e conseqüente retenção de água nos pólos, provocando aridez. Outras evidências, como evaporitos (sedimentos que se formam apenas em climas áridos) demonstram que, de fato, o clima global da Terra começa a apresentar um decréscimo de temperatura e umidade

Plantas e artrópodes: Os ecossistemas terrestres do Paleozóico inicialmente restringiam-se a regiões úmidas próximas a corpos d'água, em função do padrão de reprodução dos primeiros vegetais terrestres (briófitas), que possuíam isogametas flagelados e, portanto, necessitavam de meio líquido para sua fecundação. As briófitas estão entre as plantas pioneiras do ambiente terrestre (Ordoviciano médio-superior); sendo avasculares, apresentam restrições de crescimento pois a água deve alcançar os tecidos fotossintetizantes por difusão ou capilaridade. Com o aparecimento das primeiras plantas vasculares ainda no Siluriano superior (licopódios e equisetos: pteridófitas), com vasos condutores sustentados por lignina e possuindo substâncias impermeabilizantes nas raízes (suberina) e folhas/caules (cuterina), essa limitação foi superada. Contudo, mesmo as pteridófitas apresentam reprodução mediada por isogametas flagelados, de modo que a vegetação continuou restrita a ambientes úmidos embora passando por uma irradiação adaptativa no Carbonífero inferior. No Devoniano superior surgem as progimnospermas, primeiras plantas com sementes com troncos de até um metro de diâmetro e 10m de altura, adatadas à sobrevivência em ambientes mais secos.

A conquista do ambiente terrestre pelos vegetais modificou suas características de microclima, restringindo a insolação direta sobre o solo e contribuindo para o aumento da umidade relativa do ar. Além disso, permitiu a origem de artrópodes terrestres, inicialmente detritívoros (miriápodes, ácaros e colêmbolas) e predadores (aracnídeos primitivos). Contudo, anteriormente ao aparecimento dos primeiros grupos de insetos e à diversificação de seus aparelhos bucais, a altura da vegetação não superava 2 metros. A partir de então, a pressão de herbivoria provavelmente foi responsável pela elevação dos tecidos fotossintetizantes, e o perfil da vegetação rapidamente passou a atingir mais de 30 metros, formando amplas áreas florestadas nas regiões úmidas do globo (o registro fossilífero dessas florestas dá nome ao período Carbonífero).

Com os climas mais frios e secos do final do Paleozóico, os ecossistemas dominados por isosporadas sofrem uma drástica redução e aqueles dominados pelas heterosporadas passam a se expandir pelas regiões mais elevadas que começam a se formar.

Vertebrados: No Devoniano todos os grandes grupos de peixes (ostracodermes, Placodermi, Chondrhichthyes, Acanthodii, Paleoniscoidea) estão diversificados e distribuídos pelos ambientes marinhos e de águas continentais, provavelmente formando comunidades ecológicas complexas com alto grau de competição e predação. É justamente nesse período que surgem os primeiros vertebrados terrestres.

As aulas associadas ao presente tópico têm por objetivo discutir as seguintes questões:

  1. Quais as principais diferenças entre os ambientes aquático e terrestre quanto às pressões seletivas que impõem aos organismos aí presentes?
  2. Quais as alterações estruturais dos primeiros Tetrapoda em relação os peixes que lhes permitiram utilizar os recursos disponíveis no ambiente terrestre? Quais os avanços adicionais dos Amniota?
  3. Quais as relações de parentesco filogenético entre os peixes e os vertebrados terrestres?
  4. Como as alterações dos paleoambientes no final do Paleozóico influenciaram a evolução dos grandes grupos de vertebrados? «

 

«Tópico 7: Diversidade e biologia de Lissamphibia.
O táxon Lissamphibia representa o grupo mais basal dos vertebrados terrestres atuais. É composto pelas salamandras (Caudata), sapos (Anura) e cobras-cegas (Gymnophiona). Apesar das grandas diferenças morfológicas entre os três grupos, reflexo, em grande parte, de suas especializações locomotoras, há evidências que trata-se de um táxon monofilético. Os Lissamphibia representam, entre os vertebrados terrestres, o grupo com maior diversidade de modos reprodutivos e grande parte do conhecimento sobre esses animais refere-se à sua biologia reprodutiva. As aulas associadas a esse tópico pretendem responder as seguintes perguntas:

  1. Que características de cada grupo representam adaptações especiais a seu modo locomotor?
  2. Quais os principais grupos presentes na fauna brasileira?
  3. Qual a diversidade de táxons e de estratégias reprodutivas dos Lissamphibia? «

 

«Tópico 8: Irradiação precoce dos Amniota.
Os primeiros registros fósseis de Amniota são datados do Carbonífero inferior, há cerca de 350 milões de anos (os tetrapoda originaram-se no Devoniano superior). As primeiras espécies conhecidas apresentam divergências importantes em relação aos primeiros anfíbios. Enquanto estes apresentavam grande porte (Ichthyiostega, por exemplo, chegava a 1 metro de comprimento) e possuíam cabeça relativamente grande (de 1/4 a 1/3 do tamanho do corpo), aqueles assemelhavam-se em termos gerais a pequenos lagartos, com cerca de 20 cm de comprimento e com cabeças relativamente pequenas (1/5 do comprimento do corpo). Já no Carbonífero superior, acompanhando as mudanças climáticas da Terra devidas ao colapso dos continentes e formação da Pangéia, os Amniota começam a se irradiar substituindo os anfíbios em diversidade. As principais linhagens de Amniota, que mais tarde viriam a originar mamíferos, tartarugas, lagatos e serpentes, dinossauros e aves, surgiram ainda no Paleozóico. As novidades evolutivas surgidas durante esse período inicial de diversificação indicam a existência de pressões seletivas relacionadas ao aumento de eficiência na locomoção e na apreensão do alimento.
As aulas associadas ao presente tópico têm por objetivo discutir as seguintes questões:

  1. Quais as principais tendências evolutivas que podem ser observadas numa análise a posteriori da evolução da alimentação, locomoção e termorregulação dos grandes grupos de Amniota?
  2. Que novidades evolutivas podem ser observadas nos primeiros passos da irradiação dos Amniota e qual seu significado biológico?

Além disso, as atividades práticas desse módulo têm por objetivo capacitar os alunos para a identificação das características anatômicas do crânio dos Amniota que são importantes para a compreesão da filogenia dos seus subgrupos.« Veja um link interessante sobre o papel das aberturas temporais na análise da filogenia dos Amniota. Nossa página de aberturas temporais traz um esquema simplificado dos crânios de vários vertebrados indicando os ossos que formam as barras temporais.

«Tópico 9: Evolução, diversidade e biologia de Chelonia
Os Chelonia representam provavelmente o grupo de Tetrapoda mais homogêneo estruturalmente. Em sua origem, houve o desenvolvimento de um envoltório ósseo (casco) ao redor de seu tronco que, por um lado, conferiu uma eficiente proteção passiva contra predadores, mas, por outro, limitou as possibilidades de especializações para padrões mais ágeis de locomoção (corrida, planeio, vôo) ou mesmo para alguns tipos de hábitos (p.ex., arborícola) comuns entre os outros tetrápodes. A presença do casco teve influências profundas também sobre a respiração desse grupo visto que as costelas, agora fundidas, são incapazes de promover a ventilação dos pulmões pelo padrão típico dos Amniota (através da ação dos músculos intercostais).
Apesar dessas especializações profundas, outros aspectos estruturais e comportamentais dos Chelonia são primitivos para os Amniota. O padrão anápsido do crânio (sem aberturas temporais) é considerado por vários autores como plesiomórfico (embora alguns autores sustentem que os Chelonia são Diapsida modificados). Vários aspectos da biologia reprodutiva são também pouco modificados e homogêneos para o grupo, como a reprodução ovípara estrita, determinação sexual do embrião com base em estímulos externos (temperatura e umidade durante a embriogênese) e a ausência de cuidado parental. Ao mesmo tempo, os repertórios de comportamentos sociais relacionados à reprodução podem ser relativamente diversificados e as migrações realizadas por algumas espécies marinhas na época reprodutiva são rivalizadas apenas por alguns grupos de aves e peixes ósseos. De fato, estudos sobre orientação e sobre as modalidades sensoriais relacionadas aos comportamentos migratórios têm se baseado em grande parte na análise dos Chelonia marinhos.
As aulas associadas a esse tópico têm por objetivo discutir as seguintes questões:

  1. Quais elementos esqueléticos compõem o casco (carapaça + plastrão) dos Chelonia e qual a relação de posição entre esses elementos e as patas? Há homologia entre as estruturas e os ossos de outros Amniota?
  2. Quais as adaptações especiais dos Chelonia relacionadas à respiração decorrentes da presença de um casco?
  3. Quais as diferenças estruturais entre os dois grupos atuais de Chelonia (Cryptodira e Pleurodira) e quais os principais hábitos de vida em ambos?
  4. Quais os principais aspectos relacionados à biologia reprodutiva e migração nesse grupo?«

«Tópico 10: Evolução, biologia e diversidade de Archosauria (exceto Aves)
O táxon Archosauria inclui os vertebrados terrestres comumente associados à Era Mesozóica, época em que dominavam os ecossistemas terrestres do globo. Inclui répteis que, via de regra, apresentam porte maior que o dos Lepidosauria, como os fitossauros, dinossauros e pterossauros já extintos, além dos jacarés e crocodilos atuais. Inclui ainda as Aves, que serão analisadas em um tópico separado. Os Archosauria e alguns outros grupos de répteis diápsidos extintos, como os Rhynchosauria (herbívoros dominantes do Triássico) e Prolacertiformes (animais com crânio estreptostílico) compõem o táxom Archosauromorpha.
A linhagem dos Crocodylotarsi constitui um dos ramos mais basais dos Archosauria. Inclui os Crocodylia (jacarés, gariais e crocodilos atuais, além de formas fósseis) além dos Phytosauria e Pseudosuchia extintos. O grupo irmão dos Crocodylotarsi, Ornithosuchia, inclui os táxons Pterosauria e Dinosauria. O primeiro apresenta diversas adaptações ao vôo ativo e, de acordo com alguns autores, um padrão de termorregulação endotérmico. O último inclui a maior parte da diversidade dos tetrápodes do Triássico superior ao Cretáceo, com animais variando de 60 cm e 2 kg até gigantes de até 40 metros de comprimento e 100 toneladas ou mais.
Outros répteis de posição filogenética controversa, mas aparentemente pertencentes ao grupo dos Diapsida, dominaram os oceanos mesozóicos com diferentes tipos de adaptações à locomoção aquática e estratégias de caça. Esses animais também serão analisados no presente tópico.
Apesar de sua dominância por cerca de 150 milhões de anos, quase todas as linhagens de répteis citadas desapareceram na passagem do Mesozóico para o Cenozóico, em um evento de extinção em massa só suplantado pelo da passagem do Paleozóico para o Mesozóico.
As aulas relativas a esse tópico têm por objetivo responder as seguintes questões:

  1. Quais as relações filogenéticas entre os principais grupos de répteis mesozóicos?
  2. Quais os principais eventos relacionados à evolução dos Crocodylotarsi e qual a diversidade e biologia de suas formas atuais (Crocodylia)?
  3. Quais os principais padrões de adaptação estrutural dos Ornithosuchia relacionados aos diferentes hábitos de vida desenvolvidos?
  4. Quais as principais evidências relacionadas às interpretações da existência de comportamentos sociais elaborados entre os Dinosauria?
  5. Quais os argumentos das principais teorias que procuram explicar a extinção em massa da passagem Cretáceo/Paleoceno?«

 

«Tópico 11: Evolução, biologia e diversidade dos Lepidosauria
Os Lepidosauria incluem répteis de crânio diápsido típico ou modificado secundariamente e de tamanho em média menor que o dos répteis Archosauria. Todos os lepidosauria apresentam crescimento determinado, ao contrário dos Chelonia e Crocodylia. Juntamente com outros répteis extintos, os Lepidosauria formam o táxon Lepidosauromporpha. De acordo com certos autores, alguns dos répteis mesozóicos marinhos de posição filogenética controversa e com crânio de padrão euriápsido ou parápsido pertenceriam aos Lepidosauromorpha.
Os Lepidosauria dominantes no início do Mesozóico foram os Rhynchocephalia, répteis semelhantes a lagartos mas com crânio diápsido típico. Atualmente, esse grupo outrora diversificado está restrito a duas espécies de Tuatara em ilhas da Região Australiana. O grupo irmão dos Rhynchocephalia, os Squamata, apresentam, além de um pênis bífido (denominado hemipênis), crânio com padrão estreptostílico em função da redução da barra temporal inferior pela perda do osso quadrado-jugal. Ao contrário da maioria dos Archosauria, o padrão estrutural na evolução do crânio dos Lepidosauria privilegiou a capacidade de manipulação do alimento, e não a força na mordedura.
Os lagartos (que formam um grupo parafilético) e anfisbênias mantém o padrão de estreptostilia típico dos Squamata. Já o lagarto ancestral das serpentes, ao mesmo tempo em que passou por uma redução apendicular profunda, perdeu também a barra temporal superior em função do desaparecimento do osso pós-orbital, o que permitiu uma ampliação da estreptostilia do crânio. Ao longo da evolução das serpentes, o cinetismo craniano amplia-se ainda mais (por exemplo, pelo aumento do comprimento do quadrado) de modo as espécies da maioria das famílias atuais são capazes de engolir itens alimentares com diâmetro muito maior do que o diâmetro do seu corpo.
As estratégias de caça dos lagartos e serpentes apresentam um compomente filogenético forte. Os lagartos via de regra são classificados em caçadores ativos ou caçadores de tocaia, e grande parte da sua morfologia, fisiologia e biologia relaciona-se a esses modos de caça. As serpentes, por sua vez, desenvolveram estratégias de captura de itens alimentares - via de regra bastante ativos, pois muitas alimentam-se de vertebrados -, que impedem que seu crânio delicadamente constituído sofra injúrias: morte por constrição ou por envenenamento são as estatégias mais comuns.

As aulas relativas a esse tópico têm por objetivo responder as seguintes questões:

  1. Quais as relações filogenéticas entre os grupos atuais de Lepidosauria?
  2. Qual a distribuição filogenética das estratégias de caça dos tipos ativa e de tocaia nos lagartos e quais as características de morfologia, fisiologia e comportamento associadas a elas?
  3. Como se deu a evolução das estratégias de captura de alimento nas serpentes e qual sua relação com a redução apendicular no grupo?
  4. Qual a diversidade de estratégias reprodutivas nos Lepidosauria atuais?
  5. Quais as famílias e gêneros de serpentes brasileiras mais freqüentemente associados a acidentes ofídicos e como reconhecê-los?«

 

«Tópico 12: Introdução aos vertebrados endotérmicos
Como anteriormente citado (Tópico 8), com a origem dos vertebrados terrestres (particularmente dos Amniota) criou-se a oportunidade entre os Craniata para o controle da temperatuda do corpo através de estratégias comportamentais. Isso é possível em função das diferenças entre as propriedades térmicas da água e do ar.
A manutenção da temperatura do corpo dentro de limites estreitos, pelo menos durante os períodos de atividade dos animais, traz tanto vantagens seletivas imediatas, relacionadas ao aumento da eficiência enzimática, maior velocidade na condução de estímulos nervosos e redução da viscosidade das fibras musculares, como representa uma das condições necessárias para a evolução de uma maior coordenação entre as atividades das diferentes enzimas dos organismos.
Entre os Craniata atuais, dois grupos de grande representatividade, Aves e Mammalia, divergem do padrão típico dos Amniota de termorregulação baseada no comportamento, passando a produzir, a partir de processos metabólocos, o calor necessário para a manutenção da temperatura de seu corpo em níveis elevados. Embora uns poucos autores sustentem o monofiletismo entre aves e mamíferos, a hipótese mais aceita indica que esse novo padrão de regulação endotérmico surgiu por convergência entre esses dois grupos.
As aulas relativas a esse tópico têm por objetivo responder as seguintes questões:

  1. Quais as principais influências da temperatura sobre o desempenho dos metazoários?
  2. Quais as principais diferenças entre o ambiente aquático e o terrestre no que se refere às possíveis estratégias de termorregulação desenvolvidas pelos animais nesses ambientes?
  3. Quais as estratégias de termorregulação presentes nos Craniata primitivamente aquáticos e a dos vertebrados terrestres?
  4. Quais as demandas estruturais e energéticas específicas das estratégias de termorregulação endotérmica e ectotérmica?
  5. Quais as diferenças entre as hipóteses de evolução de endotermia para Aves e Mammalia?
  6. Quais as principais diferenças e semelhanças existentes entre os dois grandes grupos de endotérmicos atuais quanto a distribuição geográfica, diversidade taxonômica, tamanho de corpo, coloração, diversidade de padrões de locomoção, alimentação, reprodução, cuidado parental e comportamento social?

Obs.: inicie o estudo desse tema pelo item "Respostas à temperatura" do capítulo 3 do livro "A vida dos vertebrados".

«Tópico 13: Evolução, biologia e diversidade de Mammalia
 
Os mamíferos representam o único táxon sobrevivente de uma linhagem basal de Amniota: os Synapsida ou Theropsida. Embora normalmente se associe a primeira grande irradiação de vertebrados amniotas aos dinossauros (Sauropsida: Diapsida) a partir do Triássico superior (Mesozóico), entre o Permiano (final do Paleozóico) e o início do Triássico ocorreram três irradiações de amniotas daquela linhagem que, no Triássico superior, daria origem aos Mammalia. O registro fóssil referente a esse histórico evolutivo é um do mais completos entre os vertebrados. A grande irradiação dos Mammalia, contudo, veio a ocorrer após a extinção dos dinossauros na passagem Cretáceo-Cenozóico, quando a Pangéia começa a se fragmentar. A partir desse momento, os mamíferos passam tanto por processos de profunda divergência estrutural como por processos que levam a convergências e paralelismos. As aulas associadas ao presente tópico procurarão responder as seguintes perguntas: 

  1. Como, ao longo da evolução dos Theropsida, foi sendo construído o padrão estrutural dos mamíferos?
  2. Que cenários evolutivos são propostos para explicar a evolução desse padrão?
  3. Qual a unidade e diversidade nas ordens atuais de mamíferos?
  4. Como os movimentos tectônicos ocorridos no final do Mesozóico e durante o Cenozóico influenciaram a distribuição atual dos grandes grupos de mamíferos? (Ênfase será dada à América do Sulo, Austrália e Madagascar)
  5. Quais as proncipais modificações estruturais dos mamíferos associadas à locomoção e dieta?

«Tópico 14: Origem do vôo nos Vertebrados e origem da Aves

Os modos de locomoção terrestres não sustentada estão presentes em quase todos os grupos de vertebrados, e variam desde a queda livre e pára-quedismo, passando pelo planeio, e culminando com o vôo ativo ou batido. Diferentes graus e tipos de adaptação podem ser observados em vertebrados pára-quedistas e planadores, mas o vôo batido é o que demanda uma maior gama de alterações estruturais (morfologia, fisiologia e comportamento) para ser executado. Ao mesmo tempo, esse tipo de locomoção oferece um conjunto de vantagens potenciais, relacionadas com acesso a alimento não facilmente disponível para animais terrestres, aumento do poder de locomoção relacionado às atividades diárias ou a migrações, capacidade de dispersar geograficamente superando obstáculos intransponíveis pela terra, etc.
O vôo batido surgiu independentemente pelo menos três vezes na história dos Craniata, mas apenas no caso das Aves o registro fóssil contribui com informações a respeito de estágios intermediários entre grupos não voadores e voadores.
As aulas relativas a esse tópico têm por objetivo responder as seguintes questões:

  1. Quais grupos de Craniata apresentam locomoção terrestre não sustentada e quais as diferenças entre pára-quedismo, planeio e vôo ativo?
  2. Como o ângulo de ataque, as forças de propulsão, ascensão, arrasto e peso e a ação da álula se relacionam com o vôo planado?
  3. Nas aves que executam o vôo batido, como a estrutura da asa se relaciona com as forças de propulsão e ascensão?
  4. Quais as características estruturais dos vertebrados voadores relacionadas à transformação do membro anterior em asa, redução da massa corpórea e aumento de firmeza do corpo?
  5. Que informações o registro fóssil dos grupos próximos às Aves traz à compreensão da evolução do vôo?

«Tópico 15: Biologia e diversidade de Aves
(Em construção!)
As esse tópico têm por objetivo responder as seguintes s aulas relativas questões:

«Tópico 16: Evolução do comportamento social em vertebrados
(Em construção!)

Não será incluído no programa da disciplina em 2003.1