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26/abr/2000
Cristiano Santana:
"Existem estudos que sugerem que as migrações de
tartarugas marinhas para o local onde elas nasceram, para colocarem seus ovos, acontece
devido à separação dos continentes , ficando mais longe do local de seu nascimento do
que no passado. Qual o benefício evolutivo que leva a lampreia ter um comportamento
anádromo,já que essa migração é tão desgastante para esse animal?
Zoo4: Várias
espécies de peixes (cerca de 150, incluindo algumas lampréias, espécies aparentadas ao
salmão e às enguias de água doce) empreendem migrações entre o mar e águas
continentais, fenômeno denominado "diadromia". Espécies diádromas podem ser
catádromas (ex. salmões do gênero Onchorhynchus), caso a reprodução se dê
no mar (ex., enguias do gênero Anguilla), ou anádromas, caso a reprodução se
dê em águas doces. Embora aparentemente algumas famílias de peixes derivem de
ancestrais diádromos, essa condição provavelmente evoluiu como um caráter
homoplástico em muitos dos grupos que a apresentam. Principalmente em regiões
temperadas, a grande variação de condições relacionadas à sobrevivência ao longo do
ano pode gerar pressões seletivas que favoreçam a migração dos indivíduos de
determinada espécie. A redução de disponibilidade de alimento ou a busca por locais de
nidificação menos sujeitos à predação podem também levar à evolução de
migração. Aparentemente o fator preponderante na evolução da diadromia em peixes
refere-se à busca por sitios adequados à reprodução. Dê uma olhada no capítulo 11
(Movimentos populacionais) do livro "Biologia dos Vertebrados", de Orr (biblioteca do IB).
Abaixo transcrevo o resumo de um artigo de 1997 que
trata da evolução da diadromia.
McDowall, R.M. 1997. The evolution
of diadromy in fishes (revisited) and its place in phylogenetic analysis. REVIEWS IN FISH
BIOLOGY AND FISHERIES, 7: (4) 443-462.
Abstract: Diadromy is a term used to describe migrations of fishes between fresh waters
and the sea; these migrations are regular, physiologically mediated movements which occur
at predictable life history phases in each diadromous species, they involve most members
of a species' populations, and they are usually obligatory. Around 250 fish species are
regarded as diadromous. A review of the life history strategies amongst families of fishes
that include diadromous species provides little support for a suggested scenario for their
evolution that involves: (1) evolution of anadromy via amphidromy from fishes of marine
origins, and (2) evolution of catadromy through amphidromy from fishes of freshwater
origins, even though these scenarios seem intuitively reasonable. The various forms of
diadromy appear to have had multiple independent origins amongst diverse fish groups.
There is increasing confidence that behavioural characteristics of animals are heuristic
in generating and interpreting phylogenies. However, examination of fishes shows wide
variability of diadromous life histories within closely related families and genera,
within species, and there is even ontogenetic variation in patterns of behaviour by
individual fish. In addition, there is multiple loss of diadromy in many diadromous fish
species in which the life history becomes restricted to fresh waters. This variation
suggests that diadromy is a behavioural character of dubious worth in determining
phylogenetic relationships. Moreover, it appears to have been an ancestral condition in
some fish families, such as Anguillidae, Salmonidae, Galaxiidae, Osmeridae, and others,
and perhaps in the whole salmonoid/osmeroid/galaxioid complex of families. This, too,
makes diadromy of dubious worth in phylogenetic analysis.
25/abr/2000
Ana Maria: "Este e-mail
é, na verdade, para fazer uma sugestão aos meus colegas de zoo4: LEIAM O ROMER ! ! ! ,
traduzido em 1985 com o título de Anatomia Comparada dos Vertebrados. Dentre as várias
coisas maravilhosas deste livro, o capítulo 03 - Quem é quem entre os Vertebrados - nos
dá uma visão geral sobre este grupo, o que eu, particularmente, achei muito útil antes
de me deter ao Pough, que é mais extenso e detalhado ( no qual muitas vezes me perdi no
meio de tantas informações ). A minha dúvida é, realmente: Até quando podemos nos
deter nas relações de parentesco aventadas, algumas vezes, no capítulo 03? Elas são,
ainda, válidas até o momento??? Ou o Romer é mais importante no tocante à descrição
anatômica e na descrição dos hábitos destes animais??? Não tenho idéia de quantas
besteiras falei neste curto texto, mas o acho de interesse geral...Obrigada. "
Zoo4: Antes
de mais nada, sua dica é realmente muito boa! Ainda não escreveram um livro com a
abrangência do clássico "The Vertebrate Body"!
Aliás, Alfred Sherwood Romer, da Universidade de Harvard, foi um desses pesquisadores que
fizeram a história da zoologia. Dificilmente você vai ler um livro-texto que se refira a
aspectos de anatomia comparada dos vertebrados que não cite esse livro que você
recomenda aos seus colegas. Talvez um livro mais recente de abrangência semelhante seja o
"Analysis of vertebrate structure"
de Milton Hildebrand. Hildebrand também foi um zoólogo bastante importante no campo da
anatomia comparada e funcional (veja o link para o museu de anatomia comparada da
University of California). O capítulo "Quem é quem entre os vertebrados" do
Romer & Parsons é análogo aos capítulos 3 e 4 do livro de Hildebrand, porém mais
detalhado. Traz uma síntese da diversidade e principais características dos grandes
grupos de Craniata, em um contexto evolutivo. O problema é que, embora Romer fosse um
grande conhecedor da estrutura dos vertebrados, suas discussões sobre evolução por
vezes são falhas já que em sua época o método de reconstrução de filogenias baseado
na sistemática filogenética ainda não era empregado. Além disso,como o livro já é
bastante antigo, novos estudos em anatomia, novas descobertas na área da paleontologia e
o desenvolvimento de novos métodos que permitiram a avaliação de relações de
parentesco com base em caracteres moleculares contribuíram para que parte do panorama
pintado por Romer para contar a história evolutiva dos vertebrados se modificasse. Nesse
sentido, as informações sobre interpretação filogenética das estrturas que você
encontra no Pough et al. são mais atuais.
Mas ainda assim não são necessariamente AS mais atuais possíveis. Entre uma nova
proposição publicada num paper e sua absorção por livros-texto existe um lapso
considerável de tempo. Além disso, caso essa informação esteja em um livro traduzido o
lapso é maior ainda. Você pode ter informações bem recentes sobre a filogenia dos
Craniata (e de outros taxons) no Tree of Life pela
internet, e encontrar ali referências bem atuais para vários grupos.
07/abr/2000
Cristiano: "Uma coisa
não ficou claro em minha cabeça. Qual a diferença entre plesiomorfia e
arqueomorfia."
Zoo4: Apomorfia e plesiomorfia são conceitos comparativos: um só existe
em contraposição ao outro. Por exemplo, em Craniata, a presença de vértebra é
apomórfica em relação à ausência de vértebra (que é plesiomórfica). Mas imagine o
caráter "fendas na faringe", quando se analisa Craniata. A presença de fendas
é plesiomórfica? Apomórfica? Como você pode reparar, nenhum dos dois conceitos é
muito bom nesse caso. Em Deuterostomia a presença de fendas é apomórfica em relação
à ausência de fendas, mas o grupo em análise (Craniata, nosso "grupo
interno") descende de um ancestral anterior que já possuía fendas (o ancestral dos
Chordata). Para são se incorrer nesse tipo de problema, usa-se o termo
"arqueomorfia". No exemplo, fendas na faringe representam uma arqueomorfia em
Craniata, ou seja, é uma condição apomórfica que surgiu anteriormente à origem de
Craniata. Quem é capaz de enviar um e-mail dando outros exemplos de arqueomorfias? Veja também a pergunta realizada por uma colega de outro semestre
relacionada ao tema e a resposta.
11/out/99
Alexandre: "Qual a relação entre os pulmões ventrais dos Polypterus X
coanas dos primeiros crossopterígios?"
Zoo4: O gênero Polypterus (Actinopterygii: Polypterifirmes) e os
Dipneusti (Sarcopterygii) são os únicos peixes atuais que apresentam estruturas para
respiração aérea oriundas embriologicamente de projeções ventrais do tubo digestivo
(denominadas pulmões). Os demais peixes ósseos possuem uma projeção dorsal do tubo
digestivo, que pode ou não manter sua comunicação com ele, sendo denominada bexiga
natatória. Essa estrutura apresenta função respiratória apenas nos Holostei. Contudo,
há evidências de existência de pulmões já em Placodermi. Entre todos os peixes,
apenas os Sarcopterygii apresentam coanas (ver discussão abaixo).
Assim, é possível que coanas tenham surgido bem após a evolução dos pulmões.
11/out/99
Alexandre: "Os primeiros crossopterígios apresentavam coanas?
Qual a importância morfológica dessa estrutura em relação aos seus descendentes os
tetrápodes?"
Zoo4: Coanas são as aberturas internas das narinas. Primitivamente, as
narinas dos Craniata apresentam apenas função olfatória e não se comunicam com a
cavidade oral; portanto, inicialmente os Craniata não possuem coanas. Este é o caso, por
exemplo, das lampreias (órgão par, mas com
apenas uma abertura externa), dos Chondrichthyes (nos quais cada narina é formada apenas por um sulco,
freqüentemente recoberto em sua porção média por uma projeção do tegumento ou ala nasal - Figura 1) e dos Teleostomi basais, inclusive Actinopterygii (nos quais cada narina possui uma abertura
inalante - anterior- e uma exalante - posterior -, completamente separadas - Figura 2).
Nos Dipneusti (peixes pulmonados), a abertura inalante mantém sua posição anterior e
externa. A abertura exalante, entretanto, abre-se para o interior da cavidade oral (sendo
normalmente denominada "falsa coana" nos livros-texto radicionais). Os Tetrapoda
também possuem uma abertura nasal interna à boca, condição idêntica à dos
Osteolepiformes e Paderichthyidae ("Crossopterygii" do antigo grupo
"Rhipidistia") de acordo com alguns autores. Contudo, a homologia entre esta
coana e a dos Dipneusti tem sido debatida. Uma outra estrutura dos Tetrapoda, o ducto
lacrimal (também denominado ducto nasolacrimal), conecta a cavidade nasal à margem da
órbita e normalmente permite que o epitélio nasal permaneça umidificado pelas
lágrimas. Esse ducto tem sido considerado por alguns autores como homólogo à abertura
exalante da narina dos peixes ósseos e, por outros, a um sulco presente acima da margem
da maxila superior desses peixes (cavidade labial superior)
(Figura 3). Recentemente, contudo, estabeleceu-se um razoável consenso na
literatura aceitando a homologia (ao menos parcial) entre as coanas dos Sarcopterygii
(incluindo Dipneusti, os "Rhipidistia" e os Tetrapoda).
A função das conanas nos peixes atuais que as possuem (Dipneisti) pode ser avaliada pelo
processo de ventilação das brânquias no gênero australiano Neoceratodus.
Nesses animais, o fluxo de água que banha as brânquias chega à faringe após passar
pelas narinas e coanas. Esses animais só utilizam a respiração aérea em situações de
estresse. Os peixes pulmonados da América do Sul (Lepidosiren, pirambóia) e
África (Protopterus) dependem da respiração aérea para sua
sobrevivência e apresentam brânquias reduzidas. Não pude, contudo, encontrar dados
sobre a importância das coanas na respiração aérea de nenhum dos três gêneros.
Nos tetrápodes, a importância da existência de coanas parece ser mais óbvia. Enquanto
os peixes são capazes de perceber quimicamente o ambiente por toda a extensão do corpo,
boca e faringe (gustação) e pelas narinas (olfação), a percepção química dos
vertebrados terrestres restringe-se aos epitélios úmidos da cavidade nasal (olfação),
da boca e faringe (gustação) e, em alguns casos (p.ex. serpentes), do órgão
vômero-nasal na margem anterior dorsal da boca. A gustação só é informativa, nesses
animais, após a coleta do alimento, quando do seu contato com o epitélio bucal. A
olfação, por outro lado, é capaz de fornecer pistas sobre o ambiente à longa
distância. Como o ar que ventila os pulmões deve atravessar a cavidade nasal e a
ventilação é um processo ativo constante, a existência de coanas permite aos
tetrápodes uma constante avaliação química do ambiente.
Adicionalmente, a passagem do ar respiratório pela cavidade nasal permite, em muitos
casos, a economia de água: como o ar que deixa os pulmões possui alta umidade relativa,
a perda de água pela respiração pode ser significativa. A condensação desse vapor
quando de seu contato com o epitélio nasal pode representar uma economia considerável,
principalmente em animais de regiões com deficiência hídrica. Finalmente, nos
endotérmicos, a passagem do ar quente proveniente dos pulmões por um sistema de
contra-corrente no interior da cavidade nasal é impotante para reduzir sua perda de
calor.
<< Figura 1: Ala nasal de um Chondrichthyes. Modificado de Figueiredo, 1977.
<< Figura 2: Abertura nasal anterior
e posterior de um Teleostomi. Modificado de Hildebrand,
1995.
<< Figura 3: Quatro hipóteses sobre
a origem das coanas. Modificado de Janvier, 1996.
21/set/99
Virgílio: "Estudando Anfioxo, tive uma dúvida: pra mim não ficou claro quais as
semelhanças entre esse animal e os vertebrados. Seria as fendas branquiais? Q mais?"
Zoo4: Como discutimos no início do curso, há vários
tipos de semelhanças e cada tipo tem um significado próprio. É possível dizer que a
presença de DNA é uma semelhança entre anfioxo e vertebrados, mas o conteúdo
informativo dessa informação não é lá muito grande. Como os organismos são mosaicos
de caracteres surgidos em diferentes momentos de sua linhagem evolutiva, alguns deles são
muito antigos e outros mais recentes; alguns são compartilhados com muitos outros grupos
e outros são compartilhados com poucos grupos (ou não são compartilhados, no caso de
autapomorfias). As fendas na faringe (fendas faríngeas) no estágio larval, por
exemplo, aparecem no primeiro Chordata e mantêm-se nos Urochordata, Cephalochordata e
Craniata; são, portanto, compartilhadas por anfioxos e vertebrados mas não só por eles.
Brânquias nos arcos faríngeos (e. portanto, fendas branquiais) são
autapomorfia de Craniata. As características apomórficas compartilhadas por anfioxos e
vertebrados (sinapomorfias de Euchordata) podem ser vistas no link de filogenias. Os cladogramas representam um modo bastante
sintético de organização dessas informações hierarquizadas de semelhanças que
indicam parentesco. Daí a ênfase da disciplina em apresentar a diversidade e evolução
dos táxons envolvidos a partir dos cladogramas.
27/ago/99:
Nívea: "Como
se sabe que indivíduo perdeu a fase de adulto , o que sustenta esta afirmação , de que
ele não tem esta fase . Ja são conhecidos os mecanismos que fazem com que este
indivíduo tenha suas gônadas desenvolvidas durante a fase larvar? Poderia porfavor me
enviar mais informações à respeito?"
Zoo4: Você deve estar se referindo à discussão que
tivemos em aula a respeito de processos de heterocronia, particularmente progênese. Como
se trata de um conceito relacionado à evolução, fala-se de progênese em uma espécie,
e não em um indivíduo. Você poderá ler mais a respeito em Pough et al. 1999. A
vida dos vertebrados, p.47-50 (biblioteca). Lá são apresentados os conceitos de
pedomorfose, neotenia, progênese e heterocronia, de acordo com as proposições de
Stephen Jay Gold em seu livro "Ontogeny and Phylogeny".
Sua primeira pergunta ("como se sabe...") é uma pergunta do tipo "como se sabe
que isso aconteceu durante a evolução de um grupo". Conforme discutimos na primeira
parte da disciplina, o método mais adequado para se abordar a evolução, que é um
processo histórico, é através da biologia comparada. Analise os Chordata como exemplo
(a argumentação a seguir é simplificada): comparando-se as características dos táxons
Urochordata, Cephalochordata e Craniata, percebemos que há dois tipos de ciclos de vida:
o primeiro grupo apresenta larva de vida livre e adulto séssil ou planctônico muito
diferenciado da larva; os dois últimos grupos apresentam adultos muito semelhantes aos
jovens/larvas, sempre de vida livre. Comparando-se com o grupo externo (p.ex., Echinodermata), percebe-se que este apresenta larva de vida livre
e adulto relativamente séssil e muito diferente da larva. Pode-se supor, assim, que a
perda de uma fase adulta séssil e diferente morfologicamente da larva é uma sinapomorfia
que une Cephalochordata e Craniata.
Quanto aos mecanismos que podem resultar em heterocronia, dê uma olhada neste artigo científico. Aproveite para fazer uma pesquisa sobre o tema no site do Web of Science.
20/ago/99:
Síldia
Santos Gomes: "Gostaria de saber qual é de fato o conceito de arqueologia, e qual a sua importância para a montagem dos
cladogramas."
Zoo4: Provavelmente você se refere ao conceito de
"arqueomorfia", que é introduzido no livro de
Dalton Amorim (p.15, 266). O autor
define assim o conceito: "Estado
apomórfico de um caráter compartilhado pelos membros de um grupo no universo de um
discurso, mas que não é compartilhado apenas por esse grupo, tenho surgido em um nível
de generalidade mais abrangente" e
também "são denominadas arqueomorfias de
um grupo as condições apomórficas de caracteres presentes nesse grupo, mas que são
sinapomórficas para um nível mais abrangente de generalidade, ou seja, que são
sinapomorfias de um grupo mais amplo que aquele em foco". Vamos tentar entender o conceito a partir de um exemplo.
Digamos que estamos nos referindo aos mamíferos (Classe Mammalia, nosso grupo) em uma
discussão sobre os vertebrados (Sub-filo Craniata, o universo de nosso discurso). Todos
os táxons incluídos no grupo Mammalia possuem patas, e a presença de patas, entre os
craniata, é um estado apomórfico em relação à presença de nadadeiras (as nadadeiras
dos peixes deram origem evolutiva às patas dos tetrápodes). Embora todos os mamíferos
possuam patas, estas não apareceram no ancestral imediato de todos os mamíferos:
surgiram no ancestral dos primeiros tetrápodes (tetrápodes incluem mamíferos; logo,
representam um nível de generalidade mais abrangente). Nesse sentido, presença de patas
é uma arqueomorfia de Mammalia. Alguém é capaz de apresentar outros exemplos de
arqueomorfias? Mande um e-mail com sua tentativa.
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